Hongos Entomopatógenos

Son organismos productores de esporas, microscópicos, heterótrofos (carecen de fotosíntesis), que poseen células quitinizadas, normalmente no móviles, estan en la naturaleza, viven como saprófitos facultativos, se encuentran en rastrojos de cultivos, estiércol, en el suelo, las plantas; logran un buen desarrollo en lugares frescos, húmedos y con poco sol, una vez que alcanzan un insecto huésped se vuelven parásitos.

Constituyen el grupo de mayor importancia en el control biológico de insectos plaga, son de acción lenta, algunos atacan a gran cantidad de distintas especies de insectos, son adecuados para su aplicación por introducción, manipulación ambiental o aumento inoculativo pero no para aumentos inundativos.

Las propiedades que los constituyen como una alternativa de uso masivo son:

- Alto poder patogénico suficientemente estable. *-*Conservación de la virulencia en la preparación antes de su aplicación y después de un periodo de almacenamiento. *-*Especificidad. *-*Posibilidades de multiplicación y conservación en condiciones rentables. *-*Poder residual. *-*Inocuidad para insectos parásitos, depredadores, peces, abejas y vertebrados.

La mayoría se encuentran en la familia Entomophtoraceae de la subdivisión Zygomycotina o Deuteromycotina que son especies conocidas solo por su forma asexual de reproducción, también se encuentra dentro de las subdivisiones: Mastigomycotina, Ascomycotina, y Basidiomycotina, se conoce más de 400 especies de hongos entomopatógenos, pero solo unas 20 especies tienen importancia dentro de programas de biocontrol, la mayoría están incluidas en los siguientes géneros:

Lagenidium, Entomophaga, Neozygites, Entomophtora, Erynia, Aschersonia, Verticillium, Nomuraea, Hirsutella, Metarrhizium, Beauveria y Paecilomyces.

En la subdivisión Deuteromycotina llamada también “Funji Inperfecti” por su reproducción asexual, no se conoce formas sexuales. La mayor parte de los hongos entomopatógenos se encuentran en esta subdivisión; esto incluye las especies Hirsutella thompsonii, (contra ácaros Eriophydae), Beauveria bassiana y B. brongniartii (contra muchas plagas insectiles), Metarrhizium anisopliae, Nomuraea rileyi (contra gusanos de Lepidoptera), Paecilomyces spp. (contra chinches y plagas del suelo), Verticillium spp. (contra moscas blancas, escamas y muy reciente contra pulgones) y Aschersonia spp. (contra moscas blancas y escamas).

Factores que impulsan el desarrollo de los hongos entomopatògenos. Son los siguientes:

1. La seguridad que ofrecen al hombre, dado que solamente se han encontrado casos de alergias durante la producción.

2. El aumento desmedido de la contaminación de suelos y agua, y el medio ambiente en general por el uso inadecuado de los insecticidas químicos, característica negativa que no es digna de los insecticidas microbiales.

3. La importancia que actualmente ha adquirido el concepto “manejo integrado de plagas”, impulsándose paralelamente el uso de microorganismos entomopatògenos en su perfeccionamiento para una mayor eficiencia.

Mecanismo de acción patogénica

En todos los casos la unidad infectiva de todos los hongos entomopatògenos es una espora, usualmente un conidio, el desarrollo de micosis esta dividido en las siguientes fases:

Adherencia de la espora con el hospedero: El contacto de la espora con la superficie del hospedero es por la cutícula, con uno o varios conidios, las características físicas y químicas de la superficie de la cutícula del insecto y la espora son las responsables de esta unión.

Germinación de la espora: Este proceso depende de las condiciones del medio ambiente si son óptimas la temperatura y humedad (27 ± 2 °C, HR 90 ± 5 %) y en menor grado las condiciones de luz y nutricionales, esta espora germina y da origen a un tubo germinativo que penetra directamente a la cutícula o produce unas células apresoras que la dan una característica de mayor adherencia sobre el integumento del insecto.

Penetración del integumento: La penetración de la cutícula del insecto por conidias germinadas ocurre como resultado de una combinación entre la degradación enzimática de la cutícula y la presión mecánica por el tubo germinal, donde normalmente crecen en forma de levaduras llamadas cuerpos hifales o blastosporas, se produce un tubo germinativo y un apresorio, éste se fija en la cutícula y con el tubo germinativo o haustorio (hifa de penetración) se da la penetración al interior del cuerpo del insecto, la penetración depende de las propiedades de la cutícula, grosor, esclerotización y la presencia de sustancias antifúngicas y nutricionales.

Penetración a través de cuerpos abiertos: Los hongos pueden infectar insectos a través de la cavidad bucal, espiráculos y otras aberturas externas de un insecto, la humedad no es un problema en el tracto alimenticio, la espora puede germinar rápido en este ambiente, los fluidos digestivos pueden destruir la espora o la hifa germinativa, la digestión de estructuras fúngicas puede causar la muerte por toxicidad más que por micosis

En condiciones secas los hongos pueden permanecer en latencia dentro del cuerpo de su hospedero por periodos largos de tiempo y bajo condiciones óptimas de temperatura y humedad se estimula y germina para salir al exterior y producir conidias.

Replicación en el hemocele: Después de llegar al hemocele, convierten el crecimiento micelial en una fase de levadura o sea crecimiento por gemación, se producen toxinas y enzimas, aunque algunos hongos aparentemente no poseen toxinas, matan el insecto al consumir todos los nutrientes o por física destrucción, las toxinas causan la muerte del insecto debido a la degeneración de los tejidos, pérdida de la integridad estructural de las membranas seguido de la deshidratación de las células por pérdida de fluido.

Los hongos invaden eventualmente todo los órganos del insecto, la micosis induce a síntomas fisiológicos anormales en el insecto tales como convulsiones, carencia de coordinación y comportamientos alterados, después de muerto el insecto, si la disponibilidad de agua es alta los hongos emergen al exterior a través de la cutícula y esporulan sobre el cadáver produciendo inóculo para infectar a otros insectos; si las condiciones no son favorables, queda dentro del cadáver del insecto, donde puede sobrevivir por algunos meses y eventualmente producirá esporas cuando las condiciones sean favorables.

Dispersión de las esporas: Puede ser un proceso activo o pasivo y depende de las características de la espora y el esporangio, cada conidia puede adherirse o pasar de un invertebrado a otro por dispersión.

Toxinas Entomopatógenas

Los hongos entomopatógenos en algunas de sus especies, pueden matar al hospedero mediante la acción tóxica, más que por la invasión del mismo a través del cuerpo del insecto, estas sustancias son metabolitos secundarios considerados como compuestos tóxicos a insectos; cuando los hongos patógenos logran el total reconocimiento de su hospedero, estos germinan y penetran la cutícula del insecto, para alcanzar el homocele, sufren el ataque de las defensas por parte del hospedero, una del tipo químico, donde la unidad infectiva se ve deteriorada por una reacción de oxidación por los compuestos fenólicos que da como resultado la formación de una capa melanizada alrededor de los sitios de infección y otra de tipo mecánico.

Los hongos más virulentos alcanzan este tipo de proceso y así llegan rápidamente al homocele, aquí se desarrollan reacciones celulares, una de fagocitosis y otra de encapsulación, lo que trae como consecuencia la formación de granulonas.

El efecto de las toxinas en la hemolinfa de los insectos, es la reducción de los movimientos de los componentes de la misma lo que impide una rápida formación de granulosis y permite la multiplicación del hongo dentro del homocele (caso típico para las destruxinas), la parálisis al insecto pueden ser causadas por las citocalcinas.

Los hongos entomopatògenos poseen la capacidad de sintetizar toxinas que son utilizadas en el ciclo de las relaciones patògenohospedero; las toxinas (dextruxinas, demetildestruxina y protodextruxina) es de suma importancia ya que se pueden sintetizar productos químicos de baja toxicidad y de elevada acción insecticida, acariciada y nematicida. Es posible también seleccionar aislamientos de hongos altamente toxicogènicos que se encuentran en forma natural o bien ser mejoradas genéticamente con relación a ese aspecto.

Características externas del insecto infectado

Los insectos atacados presentan una decoloración del integumento, el cual poco a poco va perdiendo su coloración característica, sus patas se vuelven rígidas; y el insecto se fija al sustrato (hojas, ramas o brotes) mediante la proboscis; se puede observar filamentos finos solos o agrupados, de coloración oscura que atraviesan la pared del insecto por la parte ventral; estos filamentos son los rizoides.

En esta fase de desarrollo micelial del hongo en toda la cavidad interna, esta se torna cada vez mas y mas clara, hasta volverse de un color blanco cremoso, observándose como si la cutícula del insecto estuviese llena de gránulos o parches finos visibles al estereoscopio, luego se van oscureciendo, tornándose primero marrón claro, marrón pajizo; después se oscurecen mas hasta volverse de un color marrón oscuro; algunos insectos se tornan de un color ocre o marrón rojizo y otros se vuelven negros; los gránulos o parches son los estromas formados por el desarrollo micelial, en algunos se observa un colapso de la parte dorsal que esta pegada a la parte ventral.

Limitaciones bióticas y abióticas

Como cualquier agente de control biológico, los hongos están limitados por varios factores, bióticos y abióticos. Los bióticos incluyen antagonistas microbiales sobre el integumento del hospedero de la superficie de la hoja, del suelo, comportamiento de alimentación del insecto, condiciones fisiológicas incluyendo raciones inmunes de la célula, edad y cepa del hongo. Los factores ambientales (abióticos) como la humedad, temperatura y radiación solar, determinan si la ingestación con entomopatògenos se lleva a cabo.

Temperatura

Los procesos dependientes de la temperatura que afectan directamente el proceso de la enfermedad son el grado de desarrollo de los insectos, del entomopatògeno dentro del hospedero y la cantidad de la producción de esporas. Los efectos de temperatura y humedad están íntimamente relacionados, algunos hongos puede tolerar altas temperaturas si hay suficiente humedad en el aire con la consiguiente condensación, lo que minimiza la perdida del agua. El rango óptimo para la infección, crecimiento y desarrollo varía entre 10 a 30 °C, en general, temperaturas dentro de este rango por menos de 30 días no afectan la estabilidad de la mayoría de los hongos, pero superiores a 35 °C (48 a 52 °C) y abajo de 10 °C inhiben el crecimiento y desarrollo.

Humedad relativa

La humedad ha sido reconocida como esencial para la germinación de las esporas y en consecuencia humedades atmosféricas altas son indispensables para favorecer a las epizootias. La mayoría de las especies de hongos entomopatógenos son hidrófilos, significa que se obtienen mortalidades elevadas cuando la humedad es alta, pero también es posible lograr micosis en niveles de humedad baja. Esto presenta una perspectiva en la selección de cepas adaptadas a la sequía y con esto aumentar la posibilidad de éxito en el control microbial. La macrohumedad ha sido considerada como el más serio obstáculo en el uso de hongos para el control de insectos, sin embargo, estudios recientes indican que las infecciones fúngicas pueden presentarse a macrohumedades relativamente bajas. Las microhumedades en la superficie del integumento del hospedero o sobre el follaje pueden ser suficientes para la germinación y la penetración al hospedero. El agua en combinación con otros factores ambientales, puede o no limitar la persistencia y efectividad de los entomopatògenos en el campo.

Iluminación

La luz solar constituye el principal factor destructivo que afecta la persistencia de los hongos entomopatògenos y que los inactiva directa o indirectamente. El efecto directo causa delecciones, uniones cruzadas, ruptura de bandas y formación de sitios lábiles en la cadena de ADN, y el efecto indirecto es debido a la generación de radicales altamente reactivos que inactivan a los entomopatògenos, estos radicales producidos por la radiación ultravioleta, son los responsables de reducir la persistencia en el campo de los hongos y de los insecticidas microbiales. Las conidias de los hongos son relativamente poco sensibles a la radiación ultravioleta, después de una hora de exposición directa, las esporas en el caso de B. bassiana no presentan alteraciones, pero a 150 horas de expuesta a la radiación solar directa, las esporas son capaces de germinar.

Plaguicidas

Los hongos pueden tener un mayor papel dentro del manejo de plagas en los agroecosistemas, pero su integración efectiva en estos sistemas depende de la compatibilidad con otros componentes con los que se interrelaciona, los hongos son afectados por agentes fungisticos de uso comercial pero no la mayoría de los insecticidas.

Los plaguicidas en los fungicidas inhiben el crecimiento de los hongos entomopatògenos, impiden la germinación de las conidias, inhiben el crecimiento micelial, incluyendo los fungicidas más comunes. No debe mezclarse con productos químicos o coadyuvantes que alteren el rango de pH entre 6 -7.5, para cualquier mezcla debe probarse su compatibilidad.

Rango de hospederos y especificidad

La mayoría de los hongos tiene un amplio rango de hospederos y debido a esto presentan un gran potencial para ser usados en el control de muchos insectos plagas. Muchas especies de hongos entomopatògenos presentan hospederos muy específicos como Aschersonia aleyrodis infecta a la mosca blanca, Zoophtora aphidis ataca a àfidos de un mismo genero Entomophthora muscae a moscas caseras, Beauberia bassiana tiene reportado alrededor de 700 especies de insectos, Metarrhizium anisopliae parasita alrededor de 200 especies de insectos, Hirsutela thompsonii parasita más de 30 especies de ácaros Verticillium lecanii tiene acción sobre moscas blancas, trips, escamas, pulgones y royas.

Formulación de entomopatògenos

La formulación de los insecticidas microbiales puede constituir en un éxito o un fracaso en el control de insectos plaga. En el desarrollo comercial la formulación básica de un entomopatògeno involucra el mantenimiento de la viabilidad y virulencia del patógeno durante el proceso de producción, así el producto preserve estas propiedades, el conocimiento de la biología del hongo y hospedero son esenciales.

Tres parámetros son evaluados para que un patógeno sea desarrollado como un micopesticida:

1) Factibilidad de producción 2) Seguridad para el hombre, vertebrados, insectos benéficos y plantas 3) Efectividad contra las plagas.

También hay que considerar el tipo de conidio, la interacción entre este y la cutícula del hospedero, la estabilidad del producto y sobrevivencia en condiciones de campo; la formulación básica comprende polvos, gránulos, polvos humectables, formulaciones líquidas acuosas y no acuosas.

Beauveria bassiana

Es un hongo filamentoso de la clase Hyphomycete, división Deuteromicetes, es un organismo eucariótico, heterótrofo que posee células quitinizadas y parasita otros insectos, gracias a sus mecanismos físicos y químicos de infección.

Presenta gran actividad entomopatógena en varios tipos de insectos, incluyendo los órdenes Coleóptera, Lepidóptera, Homóptera y Artrópoda.

Morfología

Se caracteriza por presentar un micelio blanco, conformada por hifas septadas de 2,5 a 25 μm de diámetro, de donde se forman conidióforos simples sencillos, irregularmente agrupados o en grupos verticilados, con apariencia de jarrón (más ancho en el centro que en los extremos), en algunas especies hinchados en la base y adelgazándose hacia la porción que sostiene la conidia, originados de forma simpodial o acrópeta, dando una apariencia en zigzag al raquis, las conidias son hialinas, redondeadas a ovoides y unicelulares, globosas a subglobosas (2-3 × 2.0-2.5 μm) y las estructuras conidióforas forman densos grupos.

Las esporas son esféricas y levemente ovaladas en medios aerobios, pero más ovaladas en medios anaerobios, llamadas blastósporas, sin embargo, indiferentemente de su morfología, presentan igual capacidad de infección, tanto las esporas como las hifas, no son pigmentadas (hialinas), por lo que su apariencia es blancuzca.

Su reproducción, no se a determinado la fase sexual, limitándose únicamente al estado vegetativo; reportan que existe recombinación parasexual, consiste en la formación de un heterocarión (una célula con dos o más núcleos genéticamente diferentes), donde se produce la fusión de dos núcleos haploides diferentes para formar un núcleo diploide heterocigoto; luego se produce una recombinación mitótica, reduciendo la información genética por el núcleo al nivel original del haploide, este proceso genera grandes variaciones genéticas, debido a cruces intercromosómicos, pero se ve limitado muchas veces por incompatibilidad vegetativa.

Ciclo de vida

Vive de manera parasítica y saprofítica, en presencia o ausencia de insectos huésped, en el suelo se encuentra en materia orgánica, su morfología micelial genera una red amplia y filamentosa originada a partir de un conidio; en presencia de un insecto huésped, el conidio germina y una vez dentro del insecto, pasa a formar una red de hifas, una vez colonizada, forma similar a la de levadura (blastóspora).

Proceso de infección

Se realiza en diferentes etapas divididas en:

Adherencia: Se produce cuando el conidio se adhiere a la cutícula, es necesario el reconocimiento y compatibilidad (enzimas y glicoproteínas) entre el conidio y las células del tegumento del insecto, influida por dos acciones: una pasiva en la cual se ejercen fuerzas electroestáticas e hidrofóbicas, y otra activa, en la cual se secretan mucílagos, que interactúan químicamente con las lecitinas de la membrana y generan un ambiente favorable para la secreción de enzimas; la agresividad esta relacionada con la actividad enzimática sobre los lípidos, ácidos grasos y la secreción de mucílago, que cumple la función de adhesión y de favorecer la actividad de las enzimas extracelulares.

Germinación: Es dependiente de las condiciones que le pueda brindar el insecto y el ambiente; los compuestos encargados de la germinación, no son específicos para cada cepa, contrariamente a las sustancias excretadas durante la diferenciación, que al parecer son más específicas, se debe a que bajos niveles de compuestos con nitrógeno estimulan la diferenciación del tubo germinativo, y compuestos con carbono, facilitan la catálisis enzimática, en algunas ocasiones se evidencia la actividad de sustancias no enzimáticas, como las beauvericinas, beauverolidasas, bassianolidasas e isarolidasas, que acentúan y aceleran el proceso de infección.

Diferenciación: Se inicia con la formación de un tubo germinativo, similar a un aprensorio, el cual ayuda a la penetración.

Penetración: Se da en la cutícula por actividad enzimática extracelular (quitinasas, lipasas, esterasas y proteasas) y presión mecánica, facilita la invasión de la epidermis e hipodermis.

Invasión: produce la proliferación de las hifas en el tracto digestivo, ocurre luego de la muerte del insecto, ocasionado por daño mecánico, desnutrición y toxicidad, es cuando las hifas secretan un antibiótico (oosporina), que ataca las bacterias del intestino, suprimidas las barreras inmunes del insecto, el hongo invade el tracto digestivo, se alimenta de su interior y lo momifica.

El género Beauveria está compuesto por varias especies: B. bassiana, B. brongniartii ó B. tenella, B. amorpha, B. velata, sin embargo las más frecuentemente estudiadas son B. bassiana y B. brongniartii.

Metarhizium anisopliae

Es un hongo imperfecto, cosmopolita, pertenece a la clase Deuteromycetes, orden Moniliales, Familia Moniliaceae, puede crecer bien como parasito de insectos o como saprofito, tiene un amplio rango de insectos huéspedes, ataca a más de 300 especies de insectos de diversos órdenes ( ortópteros, hemípteros, dípteros, lepidópteros, dermápteros, himenópteros y coleópteros), principalmente es un parasito de coleópteros en la naturaleza.

Morfología

Su reproducción es asexual, esporas sostenidas sobre filamentos (conidios), el hongo germina cuando esta en contacto físico con insectos.

El conidióforo es ramificado, las esporas son alargadas y se forman en cadenas originadas en fialides; la conidia mas joven es de la base del conidióforo, crecen unidas formando una masa prismática de cadenas de esporas, las conidias son blancas cuando son jóvenes, conforme madura se torna verde oscuro, el tamaño de la conidia permite diferenciar las especies del genero.

Modo de acción

En la mayoría de los casos es la obstrucción del paso de aire a través de los dos conductos traqueales de las larvas, comienza por la penetración de la cutícula, o directamente por los tubos de los conidios o por medios de estacas de infección, producidas por estructuras de tipo botón (apresorio) que se desarrollan en el extremo de los tubos cortos de los gérmenes; el desarrollo tiene lugar en el hemocelo, usualmente como cuerpos hifales tipo levadura, el insecto muere por toxinas seguidas por la invasión de los órganos por el micelio. El insecto puede permanecer como esclerotium si el microclima es seco, en condiciones húmedas y cálidas las conidioforas pueden extenderse a través de la cutícula para cubrir al insecto con conidios.

Los conidios se adhieren a las válvulas perispiraculares, germinan y penetran a través de la cutícula dentro del hemocelo; los espiráculos son obstruidos y la falta de aire y probablemente las toxinas producidas por el hongo en el hemolinfo causan la muerte del huésped, la formación de cuerpo hifal es mínima, los cadáveres en el medio acuático son infestados por bacterias y no se forman nuevos conidios.

Cuando se ingieren esporas flotantes, estos pueden, aparentemente sin llegar a germinar, liberar sustancias letales en el intestino, esto se observa con menos frecuencia en la infección perispiracular tipo sifón

Algunas plagas que son afectadas por este hongo son la salivita de la caña de azúcar (Aeneolamia varia), y chinches plagas de diversos cultivos. Los insectos muertos por este hongo son cubiertos completamente por micelio, el cual inicialmente es de color blanco pero se torna verde cuando el hongo esporula.

Producción de toxinas

Produce toxinas como las destruxinas y otros compuestos letales como citocalasina D y E que son probablemente tóxicos, las destruxinas son depsipeptidos cíclicos compuestos de 5 aminoácidos y un acido graso en proporciones equimolares.

Humedad, temperatura y luz solar

Requiere humedades relativas de 92.5 por ciento y temperaturas entre 15 a 35º C para la germinación de las esporas, crecimiento de los micelios y esporogenesis; la germinación, crecimiento y esporogenesis óptimos ocurren a humedad relativa de 100 por ciento y a 25-30º C; el crecimiento del hongo se detiene a -6º C y el punto de su muerte térmica esta cerca de los 50º C.

La radiación ultravioleta es perjudicial para la supervivencia de las esporas, es necesario considerar el espectro de luz visible con sus diferentes longitudes de onda (luz verde, amarilla, azul, etc.), fotoperiodo y faja de luz ultravioleta germicida.

Variedades

Metarrhizium anisopliae con dos variedades; M. anisopliae var. anisopliae forma conidias esféricas u ovales, de tamaño comprendido entre 3.5 y 9.0 μm de largo y M. anisopliae var. major (Johnston) con conidias entre 9.0 y 18.0 μm de largo. La especie M. flavoviride Grams y Rozsypal, forma conidias elipsoides de tamaño intermedio entre las dos anteriores.

Paecilomyces fumosoroseus

El género Paecilomyces presenta hifas hialinas amarillosas, septadas, de paredes delgadas, ramificaciones verticiladas o irregularmente ramificadas, llevan en su parte terminal en cada rama grupos de fiálides, pueden ser también solitarias. Las fiálides constan de una porción basal cilíndrica o hinchada, adelgazándose abruptamente a menudo para formar un cuello muy notorio, los conidióforos ramificados, agrupados en paquetes llamados sinemas o coremios, llevan cadenas de conidias; son hialinas, unicelulares y de forma ovoide, las esporas son de color rosado, se encuentran en forma natural en un amplio rango de hospederos.

Posee diversas especies de Paecilomyces infectando ocho insectos diferentes, las infecciones causadas por P. fumosoroseus se reconocen por el color rosado pálido mientras que en P. lilacinus son de color violeta claro, para el control de insectos acuáticos; las mas frecuentes P. farinosus, P. tenuipes y P. fumosoroseus, ha sido observado sobre Lepidópteros, Coleópteros y Ortópteros; la especie más importante es Paecilomyces fumosoroseus.

Verticillium lecanii

Este hongo pertenece al mismo grupo que los anteriores, es un patógeno que se encuentra frecuentemente atacando afidos y escamas en zonas tropicales y subtropicales; además ha sido encontrado sobre insectos del orden Coleóptera, Díptera, Himenóptera y sobre ácaros, los insectos infectados por este hongo tienen una apariencia blanquecina.

Los conidióforos ramificados, pocos diferenciados de las hifas vegetativas, las células conidiógenas (fiálides) están en forma de verticilios de dos a seis, en parejas o solitarias sobre hifas o apicalmente sobre cortas ramificaciones, las conidias son pequeñas, hialinas cilíndricas o elipsoidales y redondeadas en sus extremos; con medidas que varían de 2,3 – 10.0 milimicras de largo por 1.0 – 2.5 milimicras de ancho, nacen en forma de gotas filamentosas o en cadena; ha sido utilizado para el control de los afidos Microsiphoniella sanborni, Brachycaudus helichrysi y Mysus persicae; también se ha utilizado en el control de la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum y el pulgón Aphis gossypii, en escamas de cítricos y sobre Eoccus viridis en café.

Nomuraea rileyi

Este hongo ataca más de 32 especies de insectos de los órdenes Coleóptera, Lepidóptera y Ortóptera; con mayor frecuencia se encuentra atacando lepidópteros, como Spodoptera en maíz; el cuerpo de los insectos muertos por este hongo presentan un micelio blanco, que puede tornarse verde con la esporulación.

Las infecciones se producen por los conidios o propágulos asexuales presentes en el suelo, en la superficie foliar, el aire, al entrar en contacto con las larvas, quedan adheridos y luego de germinar atraviesan el tegumento del insecto, en el hemocele, el micelio se ramifica completamente; la muerte del hospedante es por una combinación de las toxinas, la obstrucción física de la circulación de hemolinfa, invasión de órganos, el tegumento es nuevamente atravesado por las hifas y si las condiciones de temperatura y humedad son favorables, se producen conidios en la superficie externa del cadáver, estos se ponen en contacto con nuevos hospedantes, luego de ser dispersados por el viento y las precipitaciones.

En condiciones de laboratorio se obtuvo una mortalidad de 82% para Spodoptera exigua, 52% para Trichoplusia ni, 48% para Platypena scabra y 45% para Heliothis zea, en experimentos de campo contra Trichoplusia ni en repollo.

Dosis de 1,2 × 1010, 1,2 × 1011 Y 1,2 ×1012 conidios\0,4 ha; dieron una mortalidad de larvas de 67% a pesar de las dosis elevadas del hongo; como efecto secundario se observo una reducción en la capacidad reproductiva de la población del insecto, en soya la eficiencia en el control de Anticarsia gemmatalis durante periodos lluviosos bajo temperaturas favorables.

Este patógeno ha provocado epizootias en poblaciones de la plaga, proporcionando un control satisfactorio y disminuyendo con esto la aplicación de insecticidas, se observaron mortalidades de 94 y 88% en A. gemmatalis.

Hirsutella thompsonii

Este patógeno es conocido desde 1924, cuando fue observado como causante de una enfermedad en poblaciones del acaro Phyllocoptruta oleivora, es especifico de ácaros y en especial sobre euriofidos y tetraniquidos; dentro de las especies mas susceptibles se encuentran: Phyllocoptruta oleivora, Eriophyes sheldoni, Eutetranychus bankii y Panonychus citri, con potencial para utilizarlo también en: Tetranychidae: Tetranychus urtica; Eriophyidae: Aceria guerreronis, Tarsonemoidea: Polyphagotharsonemus latus, Varroidae: Varroa spp., y otros más.

Está considerada como una especie pleomórfica, por lo que se ha separado en 3 grupos morfológicos distintos que son las variedades: sinematosa Samson, vinacea Samson, y thompsonii Samson.

Se han aislado diferentes productos metabólicos secretados en la fase vegetativa y esporulativa, uno de estos metabolitos es la Hirsutellina A (toxina proteica), con toxicidad no sólo para ácaros, también a otros insectos como: Aedes aegypti, Plutella Xilostella, Drosophilla melanogaster y Galleria mellonella.

Existen cinco especies de Hirsutella: H. nodulosa, H. kirchneri, H. necatrix Minter, H. gregis y H. thompsonii, cada una tiene características especiales.

Aschersonia aleyrodis

Es un biorregulador de elevada efectividad en diferentes cultivos agrícolas, lo sitúan como un patógeno de Trialeurodes vaporariorum, produciendo una mortalidad de 95%, lograron una excelente efectividad sobre aleyródidos con un insecticida biológico; en ensayos de laboratorio dio una infección superior a 90%, en el control de plagas de hortalizas, es efectivo en los cultivos de té y otras plantas; también resulto efectivo sobre de ninfas de Aleurodicus dispersus en el cultivo de la guayaba, alcanzando un nivel de parasitismo de 48%.

Ataca escamas (Coccidae) y moscas blancas (Aleyrodidae), la especie aleyrodis como patógeno de coccidos y alerodidos, informa el éxito obtenido con Aschersonia placenta en el control de Dialeurodes citri causando una mortalidad de 90% bajo condiciones favorables.

Todas estas referencias indican la alta posibilidad de su utilización sobre plagas de interés económico, también en Myzus persicae, Aphis gossyppii; poca actividad patogénica en Toxoptera auriantii y Pseudococcus nipae, plagas de importantes afectaciones en los cultivos de cítricos, guayaba, papa y tomate.

Cordyceps spp

El genero Cordyceps posee mas de 150 especies, siendo la mayoría parasita de insectos y de otros artrópodos; en el control de chicharras (Cicadidae) en el cultivo de la caña de azúcar, este género se presenta en forma regular en insectos del suelo, como los géneros Phyllophaga y Anomala.

Es el teleomorfo (forma sexual) de un hongo entomopatógeno perteneciente a la división Ascomycotina, parásito obligado de poblaciones de artrópodos y considerado como el más diverso del trópico; junto a este hongo se han encontrado géneros relacionados como anamorfos (forma asexual) en los que se destacan Acremonium, Hirsutella, Hymenostilbe, Paecilomyces, Polycephalomyces, Sporothrix y Verticillium, los que presentan pleomorfismo que les confiere una gran ventaja para dispersar esporas bajo una variedad de condiciones ambientales.

Tiene un ciclo de vida iniciándose con la adherencia de la espora a la cutícula, establecido el parásito, el individuo infectado presenta una reducción de su actividad, desplazamientos asincrónicos y erráticos, en las próximas 24 a 48 horas muere y el hongo forma una estructura de resistencia, el esclerocio, en el celoma del insecto, la etapa final de la patogénesis, dependiendo de las condiciones ambientales, emerge el sinema del anamorfo o el estroma maduro de Cordyceps a través de las uniones del tórax con las extremidades y el pronoto.

Zoopthora radicans

Este hongo ha sido registrado de un amplio rango de ordenes de insectos, que atacan a los vegetales ocasionando muchas perdidas económicas como Plutella xylostella, Epiphyas postvittana, Planotortix spp., Ctenopseudtis obliquana.

Es capaz de producir muchos tipos de espora (conidia) el ciclo de vida del patógeno involucra dos estadios; el primero la fase de epizootia, donde hay una descarga fuerte de la conidia, ambas directamente infectan al hospedero o produce una conidia secundaria que puede infectar al hospedero; el segundo, es de sobrevivencia, donde hay un reposo de la espora (zygospora o azigospora), son producidos desde los cadáveres, las esporas en reposo son capaces de sobrevivir por muchos años, son sensibles al medio ambiente para infectar al hospedero, requiere alta humedad, cerca al 100 % para que la conidia germine y esporule, la temperatura también es un factor limitante para ocasionar daño al hospedero.

El hongo Z. radicans se presento regularmente en proporciones epizoòticas en poblaciones de E. kraemeri; los niveles de infección aparentemente han aumentado debido a la introducción del micelio seco; cuando fue liberado en el borde de un campo de alfalfa se extendió aproximadamente 100 m a través del campo en un mes eliminando la población de cicadelidos, otro insecto homóptero, el cicadelido Empoasca kraemeri, es una plaga importante en el frijol común y el frijol caupi.

Referencias

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